Амнезия, поразившая А. М., затронула лишь декларативную (эксплицитную) память, где хранится информация, которую можно выразить в явном виде («декларировать»).
В этой памяти – и события автобиографического характера («В прошлом году, катаясь на лыжах, я сломал ногу»), и факты об окружающем мире («Снег белый»). Это наиболее распространенное значение термина «память».
Но существуют и недекларативные (имплицитные) формы памяти, имеющие дело с неявной информацией. Такая память ведает, в частности, моторными навыками и привычками [т. н. процедурная память]. А. М. мог осваивать новые двигательные навыки – скажем, научиться обводить рисунок по контуру, глядя в зеркало на свою руку, держащую карандаш. Основываясь на его истории болезни и на ряде других свидетельств и наблюдений, нейробиологи пришли к выводу: декларативная и недекларативная память – разные способности, которые, по-видимому, обслуживаются различными участками мозга.
Однако у этих двух типов памяти есть и общие свойства. В своем трактате «О памяти и припоминании» Аристотель сравнивает процесс вспоминания и движение: «Припоминание одного события за другим, если судить по опыту, происходит благодаря тому, что за одним движением естественным образом следует другое». Можно представить себе, что последовательные воспоминания, будь то декларативные или недекларативные, хранятся в мозгу в виде синаптических цепочек. Возможно, движения пальцев, играющих фортепианную сонату по памяти, без нот, порождаются последовательными нервными импульсами в синаптической цепи, таящейся где-то в мозгу пианиста.
Трудно изучать декларативную память на подопытных животных, ведь бедняги не в состоянии рассказать нам, какие вещи они вспоминают. Однако животные отлично умеют накапливать и сохранять имплицитные воспоминания. Не попробовать ли прочесть их по коннектомам представителей фауны? Предлагаю начать с поиска синаптических цепочек в мозгу птиц.
Птицы – теплокровные животные, как и мы, но на эволюционном древе они отстоят от нас дальше, чем грызуны. Поскольку они не вскармливают потомство молоком, их не относят к млекопитающим. Впрочем, у млекопитающих нет монополии на разумность. Несмотря на оскорбительное выражение «куриные мозги», на самом-то деле птицы довольно сметливы. Пересмешник и попугай – виртуозы звуковой мимикрии, а ворона умеет считать и пользоваться некоторыми инструментами. Иными словами, пернатые способны на сложное поведение, вот почему ими всё больше интересуются нейробиологи.
Рис. 44. Самец зебровой амадины поет для самки
Многие из них изучают зебровую амадину (Taeniopygia guttata), родом из Австралии: ныне она широко распространилась по всему миру, ибо ее разводят как милую домашнюю пташку. У самцов оранжевые щечки, остальное тело в черно-белых узорах. Самец амадины на рис. 44 поет для самки, приглашая ее к спариванию. Самцы других видов поют еще и для того, чтобы отпугнуть от захвата их территории. Всё это чириканье и щебетанье предназначено не для нас, но слушать его все равно приятно. Некоторых птиц разводят именно благодаря их выдающимся певческим способностям: пример – канарейки. У Моцарта жил ручной скворец, которого он научил высвистывать тему финала одного из своих концертов. (Кое-кто предполагает обратное – что именно эта птица иногда невольно дарила Моцарту темы для его произведений.) Поскольку в птичьей песне важны высота тона, ритм и повторы, некоторые называют ее «природной музыкой». Другие сравнивают ее с языком. Так, Перси Биши Шелли еще в XIX веке писал о своем искусстве: «Поэт – соловей, сидящий во тьме и поющий, дабы утешиться сладкими звуками в своем одиночестве».
Вам может показаться, что птичья песня инстинктивна, и птенец, только что вылупившийся из яйца, уже умеет петь. Однако вы не правы. Те, кто страдал от бесконечных фортепианных уроков, могут не завидовать пташке. Зебровой амадине талант не дается как божий дар. Приходится как следует поработать. Перед тем как начать производить какие-то звуки, самец слышит пение отца. Затем он начинает «лепетать», подобно гугукающему младенцу, который произносит какую-то невнятную бессмысленную чепуху. На протяжении нескольких месяцев птенец десятки тысяч раз пробует петь, и в конце концов, после многочисленных репетиций, ему все-таки удается воспроизвести песню отца.
Повзрослев, самец зебровой амадины каждый раз поет, в сущности, одну и ту же песню. Он не импровизирует подобно джазовому пианисту; он больше напоминает конькобежца, выписывающего пируэты на льду, чрезвычайно похожие друг на друга. Про такую песню говорят, что она «кристаллизовалась». Птица сохранила ее в памяти и может в любой момент, по собственному желанию, ее вспоминать и воспроизводить.
Для произведения звуков птица использует голосовой орган под названием нижняя гортань (аналог нашей гортани). Проталкивая воздух сквозь этот орган, птица заставляет его стенки вибрировать, словно эолову арфу. Высоту тона и другие характеристики получающегося звука птица контролирует с помощью мышц, расположенных вокруг нижней гортани, а те, в свою очередь, получают инструкции от мозга птицы. В 1970-е годы Фернандо Ноттебом выявил соответствующие участки мозга (они показаны на рис. 45). Названия у этих областей длинные и сложные, так что ученые обычно пользуются сокращениями – HVC, RA и nXII.
Чтобы лучше понять роль упомянутых участков мозга, сравним эту систему с аппаратурой для воспроизведения музыки. Может быть, у вас есть друг, обожающий хайэнд-системы. Таким меломанам мало обычных систем типа «всё в одном», им нравится, когда у них в комнате стоит множество различных компонентов. В дорогой стереоустановке вашего приятеля проигрыватель для дисков генерирует электрический сигнал, который идет на предварительный усилитель, а оттуда – на основной усилитель. Затем колонки наконец преобразуют этот сигнал в звук. В птичьем мозгу электрические сигналы проделывают аналогичный путь – от HVC к RA и затем к nXII, и в конце пути нижняя гортань птицы преобразует эти сигналы в звуки. Каждый раз, когда стереоустановка вашего друга играет Пятую симфонию Бетховена, электрические сигналы в ее компонентах и звуки из динамиков повторяются в абсолютно одной и той же последовательности. Точно так же и у взрослой птицы звуки, несущиеся из ее нижней гортани, и нервные импульсы нейронов повторяются совершенно одинаковым образом всякий раз, когда пташка поет.
Рис. 45. «Певчие» области в мозгу птицы
Рассмотрим HVC подробнее. Этот участок – первый на пути песни, в чем-то он аналогичен проигрывателю для компакт-дисков в стереосистеме. Вначале его именовали «hyperstriatum ventrale, pars caudale», или HVc. Позже Ноттебом изменил его на «high vocal center» (верхний вокальный центр) – HVC[20]. В 2005 году специальная комиссия нейробиологов постановила, что на самом деле за этим сокращением не стоят никакие термины. (Похожая история с SAT, аббревиатурой, означавшей вначале «Scholastic Aptitude Test» (тест на академические знания), а затем – «Scholastic Assessment Test» (тест, оценивающий академические познания); теперь же правообладатель и разработчик этого теста, Совет колледжей, заявляет, что за этими буквами ничего не стоит.)
Рис. 46. Схематическое изображение импульсов трех нейронов в зоне HVC мозга зебровой амадины
Изменение названия произошло из-за того, что Харви Картен, специалист по строению и эволюции мозга, убедил своих коллег, что птичий мозг больше похож на наш собственный, чем считалось раньше. Прежде нейробиологи полагали, что HVC аналогичен стриатуму (полосатому телу) млекопитающих, являющемуся частью базальных ядер. Ученые считали, что у птиц отсутствуют аналоги нашей коры головного мозга. Однако Картен заявил, что участок мозга под названием дорсальный желудочковый гребень (dorsal ventricular ridge) функционирует примерно, как наша кора. В этой зоне имеется множество субзон, которые, судя по всему, играют важную роль в проявлении сложных рисунков поведения птицы, описанных выше. Одна из таких субзон – HVC.
Микаль Фи и его сотрудники измеряли нервные импульсы в HVC у живых птиц в процессе их пения. Некоторые нейроны HVC направляли аксоны к RA. Эти-то нейроны нас и интересуют больше всего, поскольку сигналы от них идут по всему длинному маршруту птичьей песни. Песенка зебровой амадины состоит из нескольких повторений простенького мотива. Отдельное коленце в нем длится от 0,5 до 1 секунды. Нейроны при этом дают импульсы в определенной жесткой последовательности. На рис. 46 я схематически изобразил нервные импульсы трех таких нейронов. Каждый ждет, пока придет его время «вступить», в нужный момент мелодии дает импульс, длящийся несколько миллисекунд, и затем снова «умолкает». Время каждого импульса жестко привязано к определенному моменту мелодии. Такого рода последовательное импульсообразование – именно то, чего мы ожидаем от стандартной синаптической цепочки.
